Concentración de dióxido de carbono
El contenido de carbono (C) en el tejido vegetal representa alrededor del 40 % de la materia seca. El carbono procede del dióxido de carbono (CO ) presente en la atmós- fera y se incorpora al tejido vegetal a través del proceso de la fotosíntesis, por tanto, se puede afirmar que el CO es una de las principales fuentes de la fotosíntesis. En la
atmósfera actual, la concentración de CO está en torno a 385 µmol mol-1, mientras que la concentración óptima para la fotosíntesis se sitúa entre 900-1000 µmol mol-1, lo que significa que la tasa de asimilación de carbono potencial está muy limitada por la actual
concentración de CO atmósferico.
El invernadero es un recinto semicerrado en el que la actividad fotosíntética de las plantas da lugar a un régimen fluctuante de CO . Estudios llevados a cabo en los invernaderos mediterráneos han cuantificado que durante el 60 % del periodo de iluminación, la concentración de CO dentro del invernadero, es inferior a la exterior. Se han registrado reducciones de la concentración de CO del 55 % y del 47 % en cultivos con el dosel vegetal desarrollado en ciclos de primavera y de otoño respectivamente (Sánchez-Guerrero, 1999 ; Alonso, 2011). El agotamiento tiene lugar en mayor o menor medida fundamentalmente en función de dos parámetros, la radiación que intercepta el cultivo que, a su vez, es dependiente de la radiación incidente y del LAI y la renovación de aire del invernadero. La necesidad de incorporar mallas anti-insecto para el control de plagas y enfermedades reduce la ventilación y dificulta el restablecimiento de la concentración de CO dentro del invernadero.
Cuando se analiza la respuesta de la fotosíntesis neta a la variación de la con- centración de CO , se observa que la concentración ambiental se sitúa en la pendiente máxima de esta relación, lo que significa que cualquier aumento o disminución de la
concentración de CO origina un cambio muy notable sobre la asimilación neta.
Una primera medida para paliar el agotamiento de CO es optimizar la ventilación natural del invernadero. Aún con esto, cuando la actividad fotosintética de las plantas en el invernadero es alta (dosel vegetal bien desarrollado y alta radiación), puede no alcanzarse el valor exterior. Registros continuos realizados en un invernadero dotado de ventilación pasiva durante todo el ciclo de producción, indican que la concentración de CO más habitual, analizada por clases de frecuencia, es de 250 a 300 mmol mol-1 durante el periodo de iluminación (Sánchez-Guerrero et al., 2005).
Estas circunstancias han puesto en evidencia el interés de valorar la aplicación de enriquecimiento carbónico teniendo en cuenta las características de los sistemas productivos del área mediterránea en los que la ventilación natural funciona durante la mayor parte del periodo productivo. Las experiencias realizadas en invernaderos dotados de equipos para el control climático han permitido establecer una estrategia dinámica vinculada a la ventilación del invernadero y al régimen de viento, consistente en enriquecer la atmósfera del invernadero aproximadamente al doble de la concentración exterior (700- 800 mmol mol-1) cuando las ventanas permanecen cerradas y próxima a la ambiental (350-375 mmol mol-1) cuando opera la ventilación ya sea por exceso térmico o higrométrico, con objeto de reducir el gradiente interior/exterior y evitar pérdidas in- necesarias (Lorenzo, 1996). En los ciclos de primavera la ventilación permanece activa
buena parte del día con objeto de controlar la temperatura y la humedad, por lo que la incorporación de CO es menor que en el ciclo de invierno, como consecuencia también
lo es su efecto, los resultados que se han obtenido en este sentido, están en la línea de las observaciones de Nederhoff (1994) quien argumenta que la respuesta productiva obtenida guarda relación directa con la cantidad de dióxido de carbono aportado.
Bajo las condiciones mediterráneas, los estudios llevados a cabo para evaluar la respuesta del enriquecimiento carbónico sobre la producción, muestran que la aplicación de CO con la estrategia mencionada, da lugar a incrementos productivos de: 15 % en un cultivo de tomate cherry, 17 % en judía, 17 % en pepino y 17 % en pimiento. El incremento de producción en estos cultivos se debe fundamentalmente al incremento de la fracción de fruto (Sánchez-Guerrero, et al., 2005; Alonso 2011).
Estos resultados responden a experimentos llevados a cabo durante los ciclos de otoño-invierno, sin actuación del sistema de calefacción, en los que se ha controlado la ventilación natural y la aplicación de CO . Stanghellini et al., 2008 han argumentado el menor coste de aplicación de enriquecimiento carbónico que de calefacción para obtener un incremento productivo similar en invernadero mediterráneo. El control de las temperaturas mínimas induce un efecto sinérgico al incrementar la producción obtenida con el aporte de CO , (Lorenzo, 2001).
A nivel foliar el aumento de la concentración de CO reduce la conductancia foliar (Figura 7). Sin embargo, cuando se analiza el efecto a escala de dosel vegetal el efecto sobre la absorción hídrica pierde relevancia y la reducción de la absorción hídrica en los
cultivos enriquecidos con CO es ligeramente inferior (3-5 %) respecto a los cultivos de referencia. La aplicación de CO aumenta la eficiencia en uso del agua (WUE) y de los fertilizantes. Estos incrementos, en los cultivos hortícolas, se deben en mayor medida al aumento de la producción y en menor medida a la reducción de la absorción hídrica por el cultivo. Se han obtenido incrementos de la WUE en torno al 40 % en el cultivo de pepino (Sánchez-Guerrero et al., 2009) y del 25 % en el cultivo de pimiento (Alonso, 2011).
Otro aspecto a considerar en relación a la aplicación de enriquecimiento carbónico en los invernaderos es su influencia sobre el efecto negativo de la salinidad. La reducción lineal de la producción de fruto que se produce a partir de un valor umbral de salinidad (Maas y Hoffman, 1977) depende del cultivo, de su estado de desarrollo, así como de las condiciones climáticas en las que se desarrolla. Los efectos nocivos de la salinidad dependen del clima incidente y pueden paliarse mediante la actuación de sistemas para el control del clima (Li, 2000). En relación al enriquecimiento carbónico, la influencia se produce principalmente a través del aumento en la disponibilidad de asimilados (Ho, 2003). El aumento de la tolerancia a la salinidad mediante la aplicación de CO se ha evaluado en cultivo de tomate en invernadero de cristal, obteniendo un incremento del umbral de conductividad eléctrica de la solución en el entorno radicular en relación al crecimiento de la planta (Maggio et al., 2002) y una reducción de la pérdida productiva de producción de plantas egadas a 7 dS m-1 al aumentar la [CO ] a 1.200 μmol mol-1 sin afectar a la calidad (Li et al., 1999).
El aumento de la concentración de COrepresenta un incremento de la fuente fotosintética y esto ha suscitado el interés en analizar este efecto sobre el crecimiento de la fuerza de sumidero. Alonso (2011) ha estudiado el enriquecimiento carbónico en el cultivo de pimiento con una densidad de 5 y 7,5 tallos m-2, el incremento de la producción comercial respecto a los cultivos de referencia ha sido 17 y 20 % respectivamente.